In elchen Zuständen liegt Fe und Cu vor?
mehren Redox-zuständen
->nehmen leicht Elektronen aus ihren d-Orbitalen auf oder geben sie ab
kritische Cofaktoren für Komponenten der Elektronentransportkette im Mitochndrium und Chloroplasten
dikotyle Pflanzen Metall transport
Montkledone Pflanzen Metall transport
Zellen transport?
Was ist das Fe-S-Cluster?
Fe im Zentrum
Elektronenakzeptor/-donator zellulären Schlüsseprozesse Phtosynthese, Respiration, Sulfatassimilation, Ethlenbiosynthese
Was ist das häufigste Cu-Protein in Pflanzen?
Plastocyanin: Elktronen von Cytochrom b6 f-komplex zum Photosystem I überträgt
Cu Cofaktor: Schutz vor reaktiven Sauerstoffspezies, Ligniufizierung der Zellwand, Pollenbildung, Kohlenhydratstoffwechsel, bildung von Phenolen als Reaktion auf Pathogenbefall
Etylenrezeptor wichtige Signalübertragungen
Warum ist Zn essentiel für Pflanzen?
nicht redoxaktiv,
ausgeprägten Lewis-Säure_Eigenschaften
Flexibilität de Koordinierungsbereiches: geografische lage
Anzahl der Liganden
-> verschiedene Funktion
cofaktor von 300 Enzymen (RNA-Polymerase, Superoxid-Dismutase, Alkohl-Dehydrogenase, Kohlensäureanhydrase
Strukturelle Rolle: Verwendung Zn_finger-Familie: transkriptionsfaktor für die Bildung der DNA Bindungsdomäne
Wie liegen stoffe im boden vor?
Primäre Quelle Boden->Metalle könen unzugänglich vorliegen
Zn und Cu aufgrund von Absorption an Ton unlöslich
Fe-Hydroxide unlöslich
besonders unlöslich: hoher pH Wert (alkalisch) 30% der Weltweiten böden aus machen
aufnahem durch Ansäuerung oder chelatbildung (Gräser)
Was passiert bei der Ansäuerung des Bodens?
ATPase aktivität nutzen Protonen in die Rhizosphäre zu extrudieren->pH wert senken
-> erhöhte Protonenkonznetration trägt zur Bildung von freiem Metallen bei
große Auswikrung Eine Einheit pH_wert senkung = 1000fache erhöhte Fe Löslichkeit
Wahrscheinlich AHA Familie 1,2,7 -> Wurzel exprimiert, Fe2+ Mangel Hochreguliert
fördert auch die Löslichkeit von Zn/ Cu
aufbau negativen Membranpotentials -100 bis -250 mV
Was ist die reduktions Strategie?
Transporter der Pflanze haben spezifische Affinitäten eines bestimmten oxidationszustand des Metalls
Zn: Zn2+ wird aufgenommen , allerdings liegt es als Fe3+ vor ->reduktion durch Eisenchelat-Reduktase FRO2
Zn Mangel: erhöhte akkumulation/aktiviät, Cu reduzieren
Was ist die chelat Strategie?
Gräser
Freisetzung von Chelatoren in die Rhizosphäre -> Phytosiderophore binden Fe3+ für den Transport in die Pflanze
-> Aufnahme verantwortlicher Transporter YS1, Wurzel exprimiert aufgrund von Fe Mangel, lokalisiert Plasmamembran
Reis OsYSL15 primäre Fe-Ma_aufnhametransporter
Welche Rolle spielt die Muginsäurefamilie bei der chelat Strategie?
Phytosiderophore aus Methionin synthetisiert, mitglieder der Muginsäurefamilie (MA)
Expression von Genen der MA-Biosynthese werden bei Fe mangel hochreguliert
MA beteiligt an der Mobilisierung Fe und Zn
Mehr Zn aufgenommen micht chelatoren als wenn freies ZN2+ vorliegt
bei reis Verteilung innerhlab der Pflanze
Wie erfolgt die Aufnahme metallionen aus dem Boden ?
1)Symplastischer Weg
2)Apoplastischer weg -> blockiert am Casparschen Streifen -> aktiv in den Symplasten transportiert werden-> innere Wurzelzellschichten -> Gefäßsystem
Wie Erfolgt die aufnahme in den Symplasten?
mehre Transporterfamilien
Fe: IRT1 (ZIP-Transporterfamilie) Plasmamembran Wurzelepidermis, Überleben der Keimlinge erforderlich, FRO2 hochreguliert akkumulation bei Fe2+ Mangel-> transkriptionelle /posttranslationale Kontrolle
-> kann andere zweiwertige metalle transportieren Bsp. Zn wird aber hauptsächlich von anderen Transportern aufgenommen (unbekannte Transporter)
Cu: COPT1 (Arabidopsis-Orthologe de Heftransporters CTR1) als Cu+
Wie sieht die posttranslationale Kontrolle bei IRT1 aus?
IRT1 an Lysinresten ubiquitiniert wird ->Proteasom-vermittelten abbau
Wenden Gräser nur die Chelat stratgie an?
Reis ist in der Lage Fe2+ aufzunehmen wenn die Synthese von Nicotianamin (NA) gefördert wird
Na ist eine vorläufer von Ma (Muginsäurefamilie )
überschwämmte Böden vom Vortail, da liegt Fe als Fe2+ mehr vor als Fe3+
Wie funktoniert der Transport in der Pflanze? (Allgemein)
Aufnahme aus dem Bodne in epidermale Wurzelzellen
Symplastischer weg von epidermis zum perizykel-> Xylem aktiv aufgenommen werden und dann mit Transpirationsstrom zum Sprossgewebe/ Phloem (Bsp. Samen, entwickelnde Blätter)
Wie erfolgt der Trasport von der Wurzel zum Spross Fe?
Transport Fe ins Xylem unbekannt-> hochstwahrscheinlich chelatformen
möglicherweise NA (in allen höheren Pflanzen vorhanden, Vorläufer von Phytosiderophoren Gräsern) oder Citrat (pH-Wert begünstigt, Fe im Xylem als Fe3+-Citrat-Chelat vorliegt)
Was ist FRD3?
ferric reductase defective, Citrat Transporter
Plasmamembran des Perizykels /Gefäßzylinder lokalisiert ist
Cirtrat in Xylem ausschleusst /Fe Transport im Spross erforderlich ist
Experiement: frd3-Pflanzen Xylem/Spross reduzierte Citratwerte auf /akkumlieren Fe in Wurzeln ->Ferntransport notwendig
Reis OsFRDL1 Ferntransport Fe
Wie erfolgt der Trasport von der Wurzel zum Spross Zn?
durch HMA2 /HMA4
plasmamembran der Wurzl und Sprossgefäße lokalisiert
Ferntransport ins Xylem ausgeleitet
hma2hma4-Mutanten: verringerten Zn_gehalt im Spross, erhöhten Zn gehalt in der Wurzel
Liganden ZN zum Spross Na oder Organische Säuren
transport ins Gefäßsystem furch HMA Familie (HMA 5-> mutante ansammlung wurzel)
welche rolle spielt HMA4 in Arabidopsis halleri?
HMA4 Gen erhöhter Expression in der ZN_Hyperakkumulator Arabidopsis halleri
-> gesteigerte Expression nciht auf trans_ Faktoren zurück zuführen, sondern verdreifachung des Gens/ änderung der Cis -Regulierungselemente
HMA4 primäre Mittel der Zn-Hyperakkumulation, trennung Zn akkumulation und toleranz
Wie erfolgt der Transport vom Spross zur Saat?
Zn und Fe 2+ wird wahrscheinlich im Phloem über ein NA Chelat transportiert
beteiligte be und entladung noch nicht geklärt, Wahrscheinlich YSL-Gruppe (unterfamilie Oligopeptid-Transporter )
YSL1 lokalisiert: Sprossvaskulatur, Siliquen, Pollenkörnen, entwickelten Samen
Ysl1 Mutanten: reduzierte Fe konzentration in samen
YSL3 Sprossgefäßsystem/Pollen exprimiert
ysl1ysl3 mutante-> beide transporter eine Rolle bei der remobilisierung von Fe, Cu und ZN im Blattgewebe spielen, in abwesenheit metalle gering in Samen
YSL2 lateralen plasamamembran lokalisiert
OsYSL2: Vaskulatur, tranportiert Fe-NA
OPT3: Rolle Fe transport, opt3-2MUtante reduzierte Fe samen, Zn /cu normal
Welche Verbindungen gibt es zwischen Metallionen und Choloroplasten?
Fe: 90% dort lokalisiert-> Elektronentransportkette, Synthese von Chlorophyll, Häm, Fe-S-cluster benötigt
Cu/Zn/Fe: cofaktoren für superoxiddismutasen -> Umwandlung superoxiden in Wasserstoffperoxide -> Zellschäden durch reaktive Hydroxylradikale verhindert (entstehen bei Elektronentransportkette)
Schutz vor ROS-schäden durch Fe-SODs, FSD2/3
CuZN-SOD kontolliert druch mircoRNAs -> reguliert durch SPL7
essentlielle nicht abgebaut /CuZn_SOD abgebaut unter Cu mangel-> flexibilität Cu wichtiger einsetzten
trabsporter nicht identifiziert
PIC1: innere choloroplastenhülle lokalisiert/Choloroplastenentwicklung entscheidend, Proteintranlokationskomplex
CU: PAA1/2 cu-transportierenden PIB_Typ ATPAse-Familie-> Cu lieferung an Plastocyanin im Chloroplasten
PAA1: inneren Cholorplastenhülle lokalisiert
PAA2: Thylakoidmembran
HMA1: Chloroplastenhülle lokalisiert, Gegenwart vn CU/ZN erhöhte ATPAse-aktivität aufweist
Welche Verbindung gibt es zwichen Metallionene und Mitochondrien?
Fe/Cu-> Elektronentransportkette der Atmung und der Synthese von Fe-S-Clustern funktioniert
Export Fe-S_clustern: STA1/AtATM3 (ABC-Trabsporter)
ATM1/2: Mitochondiren lokalisiert->keine mutante retten
Cox17 (CU-chaperon)
ZIP (Zn transport)
Wleche Verbindung gibt es zwischen Vakuole und Metallionen?
wichtgster Metallspeicher im Saatgut
Fe: Transporter VIT1, richtige Lokalisierung von Fe im Samen
NRAMP 3/4: Remobilisierung Fe aus der Vakuole, Vakuolenmembran lokalisiert, Fe-mangel hochreguliert
nramp3/4 mutanten: Letalität 90 % Fe-mangel ->funktionell redundat, Fe Mobilisierung Keimlingsentwicklung
Zn: MTP Familie (Metalltoleranzprotein)
MTP1/3: Vakuolenmembran lokalisiert, Überexpression->resistenz hohen Zn konznetrationen/Verlust->Hypersensitivität Zn
ZIP2/COPT5 ->keine Funktionellen daten
Welche Strategien gibt es für den Umgang mit der Toxizität von Schwermetallen?
1)Sequestrierung
2)Chelatbildung
Wie wird Fe in Plastiden Gespeichert?
in Ferritin, Proteinnanokäfig
Arabidopsis Ferritin entgiftende Rolle überschüssigem Fe, verhindern oxidative schäden
FER2 Samen, FER1/3/4 Sprossgewebe, FER1 wurzel exprimiert
keine Speichereinheit im genrellen nur vereinzelt
Welche Trägermoleküle gibt es ?
Fe Na, Citrat, Phytosiderophore
Cu Chaperone bestimmte Kompartimenten/Proteine Transportieren
CCH bindet cu+, recycelt vermutlich Cu aus alterndem Gewebe
CCS1 Cu Superoxiddismutase liefern
COX19: Cu/Rosproduktion anstieg ebenfalls anstieg, Cytochrom-C_oxidase liefern
Welche Technologie gibt es zur Visualiseirung von Metallen?
iduktiv gekoppelte Plasmamassenspektrometrie: erfordert zerstörische Vorbereitung
PETIS_technologie; Gammstrahlen verwendet Fe/ZN Gräsern
Synchrotron_röntgenfluoreszenz (SXRF): nicht strukturelle räumlich visualisierung, gelichzeitigen Nachweis mehrerer Metalle hoher Auflössung
in vivo: Fluorophore räumliche zeitliche genauigkeit, nicht alle Metalle möglich selektivität nötig
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