Kapitel 3: Entwicklung

Fortpflanzung = Erzeugung von Nachkommen

Fortpflanzungsarten: (Systeme)

1) Ungeschlechtliche Fortpflanzung (asexuell)

• Zweiteilung Einzeller (Protisten) -> Teilung in zwei Tochterzellen

• Vielteilung (parasitischen Protozoen = Plasmodium) -> Teilung in viele Tochterzellen

• Knospung (Cnidarier) -> Ausbildung Knospe, entweder eigenständig (Hydra) oder Verbleib am Mutterorganismus und Koloniebildung (Korallen)

• Querteilung (Plathelminthes) -> Gliederung in Segmente -> Regeneration zu neuem Individuum

• Gemmulaebildung (Süßwasserschwämme) -> Überdauerungsknospen aus totipotenten Stammzellen -> Keimung zu neuen Individuen

2) Geschlechtliche Fortpflanzung

• Geschlechtliche (sexuelle) Fortpflanzung -> Austausch genetisches Material zwischen Individuen zweier Geschlechter mit Bildung einer Zygote und nachfolgender Vermehrung

  • Untergeordnete Form: Parthenogenese (Cladoceren, Hymenopteren, Rädertierchen)

    • Entwicklung eines Embryos aus einem unbefruchteten Ei -> zwar keine Befruchtung, aber Prozess der Meiose mit Bildung der Eizellen -> zentraler Teil der sexuellen Fortpflanzung

Prozesse zur genetischen Rekombination: Sexualprozess

• Konjugation (Bakterien, Protisten) -> Austausch Genmaterial OHNE Vermehrung zweier Partner (über Cytoplasmabrücke)

• Autogamie “Selbstbefruchtung” (Protisten) -> Alleiniger Austausch von Genmaterial OHNE Vermehrung (Verschmelzung zweier Tochterkerne in einer Zelle)

Ungeschlechtlich:

• Bildung neuer Individuen aus nur einem Elternorganismus, ohne Beteiligung von Geschlechtszellen (Gameten)

• Nachkommen = genetisch identisch zum Elternorganismus (Klone)

• KEIN genetischer Austausch!

Geschlechtlich:

• Austausch von genetischem Material zwischen Organismen mit Bildung neuer Individuen

Prozess der genetischen Rekombination -> Konjugation und Autogamie (Sexualprozess Austausch von genetischem Material)

Bisexuelle Arten:

Vermehrung über sexuelle Fortpflanzung bei zwei unterschiedlichen Geschlechtern durch Verschmelzung von Gameten

Homosexuelle Arten:

Homosexuelles Verhalten, bei dem Individuen sexuelle Aktivitäten oder Paarungen mit Partnern des gleichen Geschlechts eingehen

Unisexuelle Arten:

Fortpflanzung ohne Beteiligung eines anderen Geschlechtspartners

Kernphasenwechsel:

• Wechsel zwischen haploiden und diploiden Phasen im Lebenszyklus von Organismen

• Abwechselnd Zellen mit einfachen oder doppelten Chromosomensatz

Generationswechsel:

• Wechsel der Fortpflanzungsarten (asexuell oder sexuell) in aufeinanderfolgenden Generationen von Organismen

  • Homophasischer Wechsel:

    -> Organismen aufeinanderfolgender Generationen immer gleiche Kernphasen (haploid/diploid)

  • Heterophasischer Wechsel:

    -> Aufeinanderfolgende Generationen weisen unterschiedlichen Kernphasen auf (Wechsel haploid/diploid)

Metagenese: Spezielle Form von Generationswechsel

• Generationswechsel, bei dem sowohl sexuelle als auch asexuelle Fortpflanzung innerhalb eines Lebenszyklus stattfinden (z. B. bei Cnidaria wie Quallen)

Übergang:

• Keimbahn = Gesamtheit aller Keimzellen -> Entwicklung zu Gameten (Fortpflanzungsfunktionen)

• Soma = Gesamtheit aller Körperzellen -> verantwortlich für Wachstum + Erhalt des Körpers (körperliche Funktionen)

Entstehungsmechanismen Vielzeller: mehrfach unabhängig erfolgt

1) Aggregation = Bildung von Einzelzellen zu geordnetem Zellverband durch Anheftung (z.B. Schleimpilze nutzen diese Strategie um Zellverband zu erreichen)

2) Syncytium = Syncytium entsteht, wenn Zelle viele Zellkerne enthält, ohne dass Zellteilung stattfand. Durch Unterteilung eines vielkernigen Syncytiums entstehen einzelne Zellen (z.B. Protisten gehen daraus hervor)

3) Koloniebildung = Aus Einzelzelle wird durch wiederholte Zellteilung eine Gruppe von Zellen = Kolonie (z.B. Flagellaten (VOLVOX)) geht dadurch auch hervor

Differenzierung Keimbahn und Soma besonders gut ausgeprägt bei Kugelalge VOLVOX

1) Getrenntgeschlechtliche Organismen:

• Männlich/Weiblich zeitlebens

2) Zwittrigkeit (Hermaphroditismus)

• Simultan-Zwitter (= Hermaphroditen): Besitz beider Geschlechtsorgane -> Gleichzeitig Männchen und Weibchen (Weinbergschnecke)

• Konsekutiv-Zwitter: Änderung des Geschlechts im Laufe ihres Lebens

  • Proterandrie: Erst männlich, dann weiblich (Bandwürmer)

  • Proterogynie: Erst weiblich, dann männlich (Polychät - Klasse Annelida)

Gynander = Tierische Individuen, die sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsmerkmale oder organe in ihrem Körper aufweisen

Intersexualität = gleiches nur bei Menschen

1) Genotypische Geschlechtsbestimmung:

• Geschlechtsbestimmung durch Segregation von Geschlechtschromosomen

• Bestimmung durch spezifische Gene, die auf Geschlechtschromosomen liegen

Männlich bestimmende Gene:

• Wichtigstes genotypisches Merkmal auf Y-Chromosom = SRY-Gen

  -> Bildung männlicher Geschlechtsstrukturen

• Kein SRY-Gen -> Entwicklungsprozess Richtung weiblich

Exkurs SRY-Gen:

• SRY-Gen kodiert für SRY-Protein

• SRY-Protein -> Aktivierung des SOX9-Gens -> Entscheidend für die Entwicklung der Gonaden (Keimdrüsen) zu Hoden

2) Phänotypische Geschlechtsbestimmung:

• Primäre Umweltfaktoren lenken Entwicklung in eine Richtung

  • Temperatur entscheidet über Geschlecht (z.B. Schildkröten)

  • Hormone/Pheromone -> Bestimmung durch hormonelle Einflüsse

Ort: Hoden-(kanälchen) bei Säugetieren

=> Spermienproduktion mit Beginn der Pupertät

Phasen:

1) Spermatogonien (Stammzellen) – Mitotische Phase:

• Spermatogonien -> befinden sich in den Sertoli-Zellen (Zellen im Hodengewebe)

• Stermatogonien teilen sich (Mitose)

  • Entstehung neuer Spermatogonien (Repräsentation der Stammzellen)

  • Entstehung Spermatocyten 1. Ordnung (anschließend Meiose I)

2) Meiose I:

• Spermatocyten 1. Ordnung -> Entstehung 2x Spermatocyten 2. Ordnung (Ende der Meiose I)

3) Meiose II:

• 2x Spermatocyten 2. Ordnung -> Entstehung 4x Spermatiden (haploider Chromosomensatz mit 1-Chromatid-Chromosom)

• Endresultat: 4 Spermatiden

4) Differenzierungsphase = Spermiogenese:

• Entwicklung der Spermatiden zu reifen Spermien (ohne Teilung) in Sertolli-Zellen

• Differenzierung umfasst Entwicklung des typischen Spermienaufbaus mit:

  • Kopf, Mittelstück, Schwanz

=> Transport reifer Spermien in Nebenhoden

Resultat:

• 1x Spermatogonie -> 1x Spermatocyte 1. Ordnung -> 2x Spermatocyten 2. Ordnung -> 4x Spermatiden -> 4x Spermien

Warum beginnt die Spermatogenese mit Mitose?

Die Spermatogenese beginnt mit der Mitose, um sicherzustellen, dass genug Spermatogonien (Stammzellen) vorhanden sind, die später in die Meiose eintreten können. Die Mitose sorgt für eine Vermehrung der Zellen, während die Meiose später die Chromosomenzahl reduziert und die Keimzellen (Spermien) bildet.

Also ja, Mitose ist normalerweise bei somatischen Zellen, und bei den Keimzellen ist die Meiose der zentrale Prozess. Aber die Mitose tritt auch bei Keimzellen (z.B. Spermatogonien) zu Beginn der Spermatogenese auf – ausnahmsweise und nicht zur Zellvermehrung von Körperzellen.

Aufbau:

Kopf:

• Enthält haploiden Zellkern (mit 23 Chromosomen)

• Akrosom (Kappe auf Kopf): enthält Enzyme (z.B. Akrosin) -> helfen bei Befruchtung durch Eizellenhülle zu durchdringen

Mittelstück:

• Ausgestattet mit Mitochondrien ->

  Fettsäuren werden oxidiert für ATP-Produktion -> Energie für Bewegung des Schwanzes

Schwanz (Flagelle):

• Bewegungsapparat mit Mikrotubuli für Beweglichkeit

• Enthält auch Mitochondrien für ATP-Produktion

Funktion:

• Übertragung des haploiden Chromosomensatzes bei Befruchtung der Eizelle auf diploide Zygote

-> Enthält zur Erkennung der weiblichen Gameten Rezeptoren!

Ort: Ovarien (Eierstöcke)

Beginn in früher Embryonalentwicklung

Phasen: Unterschiedlicher Verlauf bei Tierarten! -> Bsp: Säuger

1) Embryonale Phase (Säuger):

• Entwicklung oogoniale Stammzellen (Oogonien) -> Vermehrung durch Mitose

• Vor Geburt -> Beginn Meiose I -> Oogonien zu primären Oocyten (Verbleib in Prophase der Meiose I) -> In Ruhephase bis Pupertät

2) Ab Pupertät: Reifung und Ovulation

• Menstruationszyklus (Follikelreifung)

  -> Während Zyklus vollendet primäre Oocyte (im Follikel) erste meiotische Teilung -> Entstehung zweier Zellen

  • Sekundäre Oocyte (haploid)

  • Kleiner Polkörper

3) Befruchtung:

• Sekundäre Oocyte bleibt in Metaphase II, bis sie von Spermium befruchtet wird

• Befruchtung -> Vollendung der Meiose II -> Bildung weiterer Polkörper

• Resultierende Zelle: reife Eizelle (haploid)

Hintergrund:

Einsetzen des Menstruationszyklus und den hormonellen Veränderungen wird bei jedem Zyklus eine (meist eine) primäre Oocyte aus dem Ruhezustand aktiviert und setzt ihre Entwicklung fort. Diese primäre Oocyte vollendet Meiose I und teilt sich in eine sekundäre Oocyte (haploid) und einen Polkörper.

• Dotter = Nährstoffreiches Material aus Lipiden, Proteinen etc.

• Bei Säugetieren (einschließlich Menschen) wird nur wenig Dotter in die Eizelle eingelagert, weil der Embryo nach der Befruchtung in den Mutterleib kommt und dort durch die Plazenta mit Nährstoffen versorgt wird.

• Frauen haben alle Oocyten bei Geburt an <-> Männer produzieren kontinuierlich Spermien

• Meiose wird bei Oogenese 2x unterbrochen (Prophase I und Metaphase II) <-> Spermatogenese verläuft kontinuierlich

Fakten:

• Bei Geburt: 1 bis 2 Millionen primäre Oocyten in Eierstöcken

• Nur etwa 400.000 bis 500.000 Oocyten erreichen im Erwachsenenalter die Follikelreifung

• Nur 400 bis 500 sekundäre Oocyte werden tatsächlich während der Ovulation freigesetzt

Besonderheit:

• Cortikalreaktion bewirkt Block gegen Polyspermie (1x Spermium in 1x Eizelle)

Ablauf: Innere Befruchtung!

• Zona pellucida (äußerste Schicht der sekundären Oocyte)

  • Spermien binden an Rezeptoren auf Zona pellucida

  • Freisetzung Enzyme aus Akrosom (Acrosin) -> ermöglichen Durchbohren des Spermiums

  • Fusion von Spermium und sekundärer Oocyte

  • Befruchtung aktiviert Oocyte zur Vollendung der Meiose II -> Reife Eizelle

  • Verschmelzung Zellkern von Spermium und reife Eizelle -> Entstehung einer diploiden Zygote

Vögel/Reptilien: Polyspermie ist die Regel bei der Befruchtung

Seeigel: Äußere Befruchtung!

1. Eizelle ist anfangs eine einzige Zelle mit einer Polarität.

2. Nach Befruchtung teilt sich diese Zelle (diploide Zygote) in viele Zellen.

3. Zellen teilen sich unterschiedlich schnell, je nach Pol, und erben dadurch verschiedene Inhalte.

4. Sorgt dafür, dass die Zellen später unterschiedliche Gewebe und Organe bilden.

Bestandteile des Eis (Eizelle):

• Zellkern

  • Haploider Chromosomensatz (bei reifen Eizellen)

• Eicytoplasma -> Substanzen (für Entwicklung entscheidend)

  • Dotter -> Hauptnährstoff, enthält Lipide, Protein etc.

  • Mitochondrien

  • Ribosomen und mRNA

  • Maternale Faktoren von der Mutter

Eipolarität:

Definition: Ungleiche Verteilung von Zellbestandteilen + maternale Faktoren im Ei, die dessen spätere Entwicklung beeinflusst

• Grundlage für die spätere Achsenbildung des Embryos (z. B. Kopf-Schwanz-Achse)

• Beispiel Bicoid-Protein

Animal-vegetative Polarität: -> spezifischer Typ der Polarität

Animaler Pol:

• Zellkern (dotterarme Region) + viele maternal Faktoren

Vegetativer Pol:

• Dotterreiche Region -> dient als Nährstoffspeicher + wenig maternale Faktoren

Rolle der mütterlichen mRNA und Proteine:

• Während Oogenese: Einlagerung von maternal Faktoren (mRNA, Proteine etc.)

• Ungleiche Verteilung -> bestimmen, welche Region des Eis der animale Pol und vegetative Pol wird

=> tragen zur Festlegung der Polarität und späteren Zelldifferenzierung bei

Definition:

Prozess, bei dem sich die diploide Zygote durch zahlreiche Zellteilungen in viele kleinere Zellen (Blastomeren) aufteilt.

Ziel: (Ergebnis der Furchung)

Ziel ist die Bildung der Blastula, einer vielzelligen Hohlkugel mit Hohlraum (Blastocoel)

Hintergrund:

Während Furchung -> keine Zunahme an Größe des Embryos, da Zellteilungen innerhalb der Eihülle stattfinden.

Wovon wird das Furchungsmuster geprägt?

=> Dottermenge- und verteilung

Verschiedene Furchungsmuster:

1) Holoblastische (vollständige) Furchung

• Eier dotterarm oder Dotter gleichmäßig verteilt

• Auf Kernteilung folgt immer Cytokinese

• Zellteilungen durchziehen gesamte Zygote

Unterarten:

• Radiale Furchung: Zellteilung senkrecht und parallel zur Achse-> symmetrische, radiale Anordnung der Zellen

  • SEEIGEL, AMPHIBIEN

• Bilateral Furchung: Zellteilung verläuft entlang einer Symmetrieachse -> bilaterale Symmetrie der Zellen

  • ASCIDIEN (Seescheiden)

• Spiralfurchung: Zellteilungen verlaufen schräg zueinander -> Zellen in spiralförmiger Anordnung “versetzt”

  • MOLLUSKEN, ANNELIDEN

2) Meroblastische (unvollständige) Furchung

• Eier dotterreich + ungleich verteilt

• Zellteilung nur in bestimmten Bereichen (wo wenig Dotter ist) -> Zellteilung erfolgt nicht im gesamten Ei

Unterarten:

• Superfizielle Furchung: Zellteilung erfolgt nur an gesamter Oberfläche des Eies

  • INSEKTEN (Drosophila)

  • oft viele Kernteilungen ohne Cytokinese -> mehrkernige Struktur

• Discoidale Furchung: Zellteilung erfolgt nur an Keimscheibe (an der Oberfläche des Eies)

  • VÖGEL, REPTILIEN

Furchung Säugetiere: Radiärfurchung (holoblastisch)

Sonderstellung! -> dotterarme Eier: Ernährung aber durch Plazenta und nicht den Dotter

Vorher:

1) Eisprung und Befruchtung:

• Bei Eisprung: Follikel um Oocyte platzt -> Freisetzung im Eileiter der sekundären Oocyte

• Befruchtung: Spermium verschmilzt mit reifer Eizelle -> Entstehung diploide Zygote

Furchung…

3) Furchung:

• Erste Furchung (nach 24h nach Befruchtung): Zygote -> 2 Tochterzellen (Blastomere)

• Zweite Furchung: Zygote -> 4 Blastomere

• Dritte Furchung: Zygote -> 8 Blastomere

  => Teilung führt zur kompakten Zellmasse = Morula

Nachher:

4) Blastulation:

• Morula entwickelt sich zur Blastula mit flüssigkeitsgefüllten Hohlraum (Blastocoel)

• Zellen differenzieren sich in zwei Hauptkomponenten in Blastula:

  • Trophoblast: äußere Zellschicht -> bildet später Plazenta

  • Embryoblast: innere Zellmasse -> entwickelt sich zum Embryo

5) Implantation:

• Einnistung in Gebärmutter

• Plazenta beginnt sich zu entwickeln

Hauptstadien der embryonalen Entwicklung:

1. Gametenbildung (Meiose)

2. Befruchtung: Vereinigung von Spermium und Eizelle zur Zygote

3. Furchung: Zellteilung der Zygote, die zu einer Zellmasse (Morula und Blastula) führt

4. Gastrulation: Bildung der drei Keimblätter (Ektoderm, Mesoderm, Endoderm)

5. Organogenese: Bildung der Organe aus den Keimblättern

6. Wachstum: Vergrößerung des Embryos und weitere Zunahme an Organgröße

Definition:

Embryoblasten (innere Zellen der Blastula) werden in spezifische Positionen bewegt, was zur Bildung der Keimblätter führt, aus denen sich später die Organe und Gewebe des Körpers entwickeln.

• Embryoblasten differenzieren sich in Epiblasten (oberhalb der Hypoblasten) und Hypoblasten

• Epiblast -> äußere Zellschicht innerhalb des Embryos!

=> Festlegung der Grundorganisation des Embryos

Ziel:

Bildung der Keimblätter -> von Blastula zu Gastrula

Mechanismen zur Bildung der Keimblätter:

1) Invagination:

• Epiblasten stülpen/falten sich in das Innere des Embryos -> Bildung von Hohlräumen im Embryo

• Bildung Entoderm/Mesoderm -> je nach Tier

  • Bei Seeigel -> Bildung des Entoderms

2) Involution:

• Epiblasten rollen sich über den Rand einer Öffnung (z.b. Blastoporus) und ziehen sich nach innen

• Bildung Mesoderm/Entoderm -> je nach Tier

  • Bei Fröschen -> Mesoderm

=> Epiblasten, die an Oberfläche bleiben -> Ektoderm

=> Bei Deuterostomiern (z.B. Seeigel, Frösche) ist die Gastrulation oft durch Invagination und Involution geprägt

Furchung als erster Hinweis:

• Spiralfurchung = charakteristisch für Protostomier

• Radiärfurchung = charakteristisch für Deuterostomier

weitere Ursachen zur Unterscheidung:

• Blastoporus (Öffnung, Entstehung während Gastrulation)

  • Protostomier: Blastoporus wird zum Mund

  • Deuterostomier: Blastoporus wird zum After

• Position und Verwendung der Keimblätter kann variieren -> Unterschied in Körperbau, Symmetrie und Organbildung

Bilaterale Symmetrie = Körper ist entlang der Längsachse in zwei spiegelbildliche Hälften teilbar

Protostomier: -> gehört zu Bilateria

• Zellteilung determiniert: Während Furchung wird festgelegt, welche Zellen später Organe/Gewebe bilden

• Triploblastisch: 3 Keimblätter

Deuterostomier: -> gehört zu Bilateria

• Zellteilung undeterminiert: Jede Zelle kann im frühen Embryo noch jedes Schicksal haben

• Triploblastisch: 3 Keimblätter

Protostomier:

• Acoelomaten Bauplan: keine echte Leibeshöhle (kein Coelomraum)

  • Plathelminthes

• Pseudocoelomater Bauplan: “falsche” Leibeshöhle -> nicht vollständig vom Mesoderm umgeben

  • Nematoden

• Schizocoelomater Bauplan: Echtes Coelom (Entwicklung anders als bei Deuterostomier)

  • Anneliden

Deuterostomier:

• Enterocoeler Bauplan: Echtes Coelom -> Durch Abfaltung von Mesodermtaschen von Urdarm

Ektoderm = Äußeres Keimblatt -> Epidermis der Gastrula

• Bildet Haut (Epidermis) + Derivate (Drüsen, Haare, Schuppen, Federn etc.)

• ZNS, Sinnesorgane (Nase, Ohr, Augen) + Epithelien

Mesoderm = Mittleres Keimblatt -> Zwischen Ekto- und Entoderm

• Bildet Muskulatur, Skelett, Blut- und Gefäßsystem, Exkretionsapparate, Nieren- und Fortpflanzungssystem (Hoden, Eierstöcke)

Entoderm = Inneres Keimblatt -> Innere Schicht der Gastrula

• Bildet Verdauungstrakt mit Anhangsorganen (Leber, Pankreas, Schilddrüse) + Atmungssystem (Lunge, Bronchien)

Ausnahme: Keimzellen!

=> lassen sich keinem Keimblatt zuordnen -> Ursprung aus einer speziellen Keimbahn

Neurulation und Neuralleistenentwicklung:

• Umformung bestimmter Bereiche des Ektoderms zur Neuralplatte

• Faltung zur Neuralrinne und letztlich zum Neuralrohr (Vorläufer ZNS)

  • Vorderer Teil: Gehirn (Prosencephalon + Rhombencepalon)

  • Hinterer Teil: Rückenmark

• Bildung von Neuralleistenzellen an Rändern von Neuralrohr -> später Differenzierung in verschiedene Zelltypen (Neuroblasten, Gliazellen etc.)

Mesodermale Organe:Mesoderm entwickelt sich zu…

1) Chordaanlage (chorda dorsalis) = Gewebe entlang der Längsachse des Embryos -> Stützachse

2) Ursegmente (Somiten)

• bilden sich beidseitig entlang der Chordaanlage

• Entwickeln sich zu unterschiedlichen Strukturen

  • Dermatom = Grundlage für Haut (Dermis) für Rücken

  • Myotom = bildet Skelettmuskulatur

  • Sklerotom = entwickelt sich zu Teilen des Skeletts, insbesondere Wirbel, Rippen etc.

3) Seitenplatten

• entstehen seitlich der Chordaanlage

• Aufteilung in zwei Schichten

  • Somatisches Blatt -> formt äußere, stützende Strukturen z.b. Bindegewebe der Körperwand oder Extremitäten

  • Splanchnisches Blatt -> zuständig für Entwicklung der inneren Organe z.b. Herz oder Blutgefäßsystem

Entodermale Organe:

• Bildet innere Auskleidung des Verdauungstraktes und innere Organe

• Verdauungstrakt bildet sich als Darmrohr

  (Unterteilung in 3x Abschnitte)

  • Vorderer Darm: entwickelt sich zu…

    • Speiseröhre, Magen, Lunge, Schilddrüse, Thymus, -> vorderer Verdauungstrakt + Atmungssystem

  • Mittlerer Darm: entwickelt sich zu…

    • Leber, Pankreas, Dünndarm, Dickdarm -> größter Teil des Verauungstrakts

  • Hinterer Darm: entwickelt sich zu…

    • Harnblase, Harnleiter, Rektum, Anus -> Verdauung + Urogenitalsystem

Embryonale Organe:

=> Anhangsorgane, die während Embryonalentwicklung gebildet werden

• Funktion: Ernährung, Exkretion, Schutz

  • Dottersack: Ernährung des Embryos

    • Aus Entoderm

  • Das Amnion: Schutzmembran

    • Aus Ektoderm

  • Die Allantois: Exkretion und Gasaustausch

    • Aus Entoderm

Metamorphose bei Insekten: -> 3x Formen

1) Ametabolie -> apterygote Insekten

• Direkte Entwicklung ohne Puppenphase

• Nymphen -> wie Imagos nur in Miniatur

2) Hemimetabolie -> Heuschrecken, Libellen

• Entwicklung durch verschiedene Nymphenstadien zu Imago ohne Puppenphase

• Nymphen mit ähnlichem Lebensraum zu Imagos

3) Holometabolie -> Schmetterlinge, Käfer, Bienen

• Puppenphase in der sich Larve vollständig zu Imago umwandelt

• Larve: andere Nahrungsbedürfnisse und Lebensweisen als Imagos

Rückbau Organe:

Bei Metamorphose (besonders bei holometabol) Rückbildung der Larvenorgane und Bildung neuer Organe für Imago (durch Imaginalscheiben)

Steuerung:

Juvenilhormon (geringe Konzentration) -> Induzierung von Ecdyson Entwicklung zu höherem Entwicklungsstadium

Metamorphose der Amphibien:

Übergang von Wasser- zu Landleben

=> Larvale Organe werden ab- oder umgebaut zu neuen Organen (Kiemen vs. Lunge)

-> Kaulquappen <-> Frosch

Heterochronie:

• Zeitliche Verschiebung von Entwicklungsprozessen durch Mutationen in Genen

  • Neotonie: beibehaltung typischer larvalmerkmale bei Geschlechtsreife

  • Pädogenese: Larven bekommen Nachkommen ohne vollständige Entwicklung zu Imagos

1) Konstanter Zellbaum (z. B. Protostomiern)

• Feste Abfolge von Zellteilungen mit festgelegten Schicksalen für jede Zelle

2) Variabler Zellbaum (z. B. Deuterostomiern)

• Flexiblere Zellteilung, bei der Zellen noch unterschiedliche Schicksale annehmen können -> können sich in verschiedene Zelltypen differenzieren

  • z.B. Neuroblasten bei Säugern

  • Imaginalscheiben bei Insekten

Bauplan DNA:

• DNA speichert gesamte genetische Information eines Organismus

• Gene = Funktionseinheiten oder auch “Baupläne” der DNA

Gene als "Baupläne":

• Gene tragen Anweisungen zur Synthese von…

  • Proteine

    • Beteiligung an biochemischen Prozessen

      • z.B. Stoffwechsel, Signalübertragung

    • Beteiligung an Steuerung der Entwicklungsprozesse

      • Extrazelluläre Signalproteine (Wachstumsfaktoren): Binden an Rezeptoren -> aktivieren signalkaskade -> darauf werden auch Transkriptionsfaktoren aktiviert, die bestimmte Gene aktivieren/inaktivieren -> für Zellwachstum, Differenzierung

      • Intrazelluläre Signalproteine (Transkriptionsfaktoren=Regulatorproteine): Kodierung durch homeotische Gene und aktivieren/inaktivieren bestimmte Gene für Differenzierung und Entwicklung

  • RNA-Moleküle

    • Unterstützung und Regulation der Proteinsynthese und Genexpression

      • z.B. mRNA, tRNA, miRNA

Fazit:

Gene -> Bauplan für Aufbau und Funktionsweise eines Organismus

1) Zellen „reagieren“ auf die Aktivität von Genen über die Proteine, die diese Gene kodieren. Die Proteine bestimmen, welche Prozesse in der Zelle ablaufen und zu welchem Zelltyp sie sich entwickelt.

2) Aktivierung oder Inaktivierung von Genen = komplexes Zusammenspiel aus internen und externen Signalen:

• Interne Signale: Regulatorproteine (Repressor, Aktivator) bestimmten die Aktivität/Inaktivität von Genen

• Externe Signale: Zellen kommunizieren mit ihrer Umgebung und empfangen Signale

  • z.B. Signalproteine (Wachstumsfaktoren) können Gene aktivieren -> verantwortlich für Zellteilung

=> Differenzierung geschieht durch selektive Genaktivität:

• Unterschiedliche Zellen aktivieren oder inaktivieren bestimmte Gene, was zu ihrer Spezialisierung führt

• Differenzierung trägt zum Aufbau des Organismus bei

1) Maternal-Gene: => Achsenbildung

• Herkunft:

  • Gene von Mutter und vor Befruchtung aktiv

  • Produkte der Gene werden als maternal Faktoren (Proteine, mRNA) in Eizelle gebracht

• Funktion:

  • Ungleichverteilung der maternal eingebrachten Faktoren -> Festlegung der Polarität des Embryos -> animal-vegetative Pol

• Ergebnis:

  • Faktoren helfen bei Festlegung der Körperachsen

Beispiel:

Bicoid-Protein (Drosophila) -> Festlegung der anterior-posterior-Achse (vorne/hinten)

2) Zygotische Gene: => Musterbildung

• Aktivierung nach Befruchtung -> Exprimierung von Zygote selbst

  • Weitere Steuerung der Entwicklung

    • Verfeinerung/Spezifizierung der Achsen und Segmente des Embryos

    • 1. Segmentierungsgene -> Unterteilen Embryo in Segmente

    • 2. homeotische Gene (Hox-Gene) -> Legen Identität der Segmente fest

Homeotische Gene: z.B. Hox-Gene

• Umfasst alle Gene, die Identität und Reihenfolge der Körpersegmente (+ Strukturen) eines Organismus festlegen

• kodieren für Transkriptionsfaktoren -> aktivieren/inaktivieren in jedem Segment bestimmte Gene (Entwicklungsgene)-> Gene steuern Ausbildung spezifischer Strukturen für jedes Segment

Homeotische Mutation:

• Mutation verändert die Identität eines Körpersegments

  => Umwandlung eines Segments in ein anderes Segment

Beispiel Gen: Ultrabithorax-Gen (ubx) Drosophila

• Ultrabithorax:

  • Bestimmung Identität 3. Thoraxsegment T3

  • Normalerweise Entwicklung zu Halteren

• Unterteilung bx-Mutation zwei Klassen:

  • Verlustmutation:

    • Genetische Funktion nicht mehr vorhanden

      • Keine Umwandlung zu Halteren, sondern Entwicklung wie T2 zu Flügeln

  • Gewinnmutation:

    • Genetische Funktion erweitert/verstärkt

      • Bildung zusätzlicher Merkmale/Strukturen => Halteren + z.B. auch Flügel

Weiteres Beispiel: Antennapedia-Komplex

=> Mehrere Gene für Entwicklung von Kopf-, und Thoraxsegmenten

Hox-Gene -> Klasse von homeotischen Genen

• Definition:

  • Gene, die Identität und Reihenfolge der Körpersegmente (+ Strukturen) eines Organismus festlegen

  • entlang der anterior-posterior-Achse (vorne-hinten) des Embryos angeordnet

• Funktion:

  • kodieren für Transkriptionsfaktoren -> aktivieren/inaktivieren in jedem Segment bestimmte Gene (Entwicklungsgene)-> Gene steuern Ausbildung spezifischer Strukturen für jedes Segment

• Wie das funktioniert:

  • Hox-Gene räumlich und zeitlich organisiert

    • Gene (anterior) -> zuerst aktiv Gene weiter hinten (posterior) -> später aktiv

    • Folge: sorgt dafür, dass jedes Segment korrekte Identität erhält und sich zu funktionalen Körperteil entwickelt

• Wichtig:

  • Angeordnet entlang des Chromosoms in bestimmter Reihenfolge <-> stimmt mit räumlicher Anordnung der Segmente entlang der Körperachse überein

1)

• Säugetier-Genom -> vier Hox-Gencluster

• Ergebnis einer Duplikation von ursprünglichen Hox-Genen im Verlauf der Evolution der Wirbeltiere

• Ursprünglich nur 2x Cluster

2)

• ubx (Ultrabithorax) -> 3. Thoraxsegment

• abd-A -> abdominale Segmente

• abd-B -> hinteren abdominalen Segmente

3) “Posteriore Dominanz”

• Hox-Gene, die weiter hinten (posterior) auf Hauptkörperachse liegen,spielen eine dominantere Rolle bei Musterbildung und Segmentierung des Körpers als die weiter vorne (anterior) liegenden Hox-Gene.

  => posterioren Hox-Gene unterdrücken/überlagern Aktivität der anterioren Hox-Gene -> Sicherstellung der korrekten Entwicklung der hinteren Segmente und das die anterior exprimierten Gene nicht fälschlicherweise in hinteren Segmenten aktiv bleiben

Studie von Hogness und Co. in den 1980er Jahren:

• Ziel: Identifikation und Klonierung der homeotischen Gene in Drosophila

• Ergebnis:

  • Identifizierung der Antennapedia-, und Bithorax-Cluster

  • Endteckung der Homeobox

    • Homeobox = DNA-Sequenz von etwa 180 bp

    • Entdeckung der Sequenz in homeotischen Genen

Funktion der Homeobox und der homeotischen Gene:

• Transkriptionsfaktor:

  • Homeotische Gene (mit Homeobox) kodieren für Transkriptionsfaktoren

  • Transkriptionsfaktoren besitzen DNA-Bindungsmotiv -> (Proteinmotiv) -> Homeobox kodiert dafür

• Funktion der Homeodomäne: ermöglicht Transkriptionsfaktoren an DNA-Sequenzen von Genen zu binden -> Aktivierung/Unterdrückung der Genexpression

• Schlussfolgerung der Studie:

  => Homeobox = zentrales Element -> Ermöglicht homeotischen Genen die Funktion als Regulatoren der Genexpression zu wirken

  => Regulatoren steuern Entwicklung und Identität der Körpersegmente

A) Homeotische-Gene

• Für die Segmentidentität und äußeren Bauplan verantwortlich

B) Nicht-Homeotische-Gene

• Führen die von homeotischen Genen vorgegebenen Entwicklungsprogramme aus

  • Sorgen für konkrete Umsetzung, wie Differenzierung

    => Führen vielfältigere Entwicklungsprozesse aus

Zusammenhang zwischen beiden:

• Homeotische Gene regulieren Aktivität von nicht-homeotischen Genen!

  • Legen fest, welche nicht-homeotischen Gene in bestimmten Segment exprimiert werden sollen

=> 3 Stufen

1) Bestimmung der Körperachsen und Polarität im Ei => durch Maternal-Effekt-Gene

• Bicoid-Gen -> Maternal-Effekt-Gen

• Einlagerung Bicoid-mRNA in Eizelle -> verankert am anterioren Pol

• Nach Befruchtung -> Bicoid-mRNA wird zu Protein transkribiert

  • Protein diffundiert zum vegetativen Pol (Aufbau Konzentrationsgradient)

    • Anteriorer Pol: hohe Konzentration

    • Vegetativer Pol: niedrigere Konzentration

=> In Zellen, in denen Bicoid-Konzentration bestimmten Schwellenwert überschreitet -> Aktivierung von Genen, die für Entwicklung von Kopf- und Thoraxstrukturen verantwortlich sind -> Festlegung der anterior-posterior-Achse im Embryo

2) Determination der Körpersegmente (Festlegung der Polarität und Segmentanzahl) => durch Segmentierungs-Gene

=> Feinabstimmung der Körpersegmente entlang anterior-posterioren Achse (bauen auf maternal-Genen auf)

• 3 Kategorien:

  • Gap-Gene: legen die groben Regionen des Embryos fest

  • Paarregel-Gene: unterteilen diese Regionen in kleinere, regelmäßige Muster

  • Segmentpolaritäts-Gene: Verfeinerung der Struktur der Segmente, Festlegung der Polarität innerhalb Segmente

3) Bestimmung der Identität der Segmente => durch homeotische Gene

• Legen Identität jedes Segments fest

Determination:

• Festlegung des Schicksals der Zelle -> bestimmte Entwicklungsrichtung

• Äußerlich aber noch unspezifisch

• Zelle „weiß“, was sie später werden soll

Differenzierung:

• Spezialisierung der Zelle -> strukturelle und funktionelle Veränderung

  => Entwicklung der Merkmale, die für diesen Zelltyp charakteristisch sind

Totipotente Zellen: -> Bsp: Zygote, Blastomere bis 8-Zell-Stadium

• Entwicklung in alle Zelltypen eines Organismus, einschließlich:

  • Körperzellen (z. B. Haut-, Muskel-, Nervenzellen)

  • Extraembryonale Strukturen z.B. Plazenta

=> Danach treten erste Determinationen ein -> Verlieren die Fähigkeit zur Totipotenz

Pluripotente Zellen: -> Bsp: Embryoblasten

• Entwicklung in alle Zelltypen des Körpers (somatische Zellen), aber keine embryonalen Strukturen mehr

• Trophoblasten -> bereits Entwicklung zur Plazenta

Differenzierungsweg:

• Verlauf Embryonalentwicklung: totipotent -> pluripotent -> multipotent

• Multipotent Beispiel: Neuroblasten oder Neuralleistenzellen -> können sich in verschiedene Zelltypen differenzieren

Zwei Entwicklungsarten:

1) Mosaikentwicklung: z.B. Nematoden, Ascidien

• Entwicklungsschicksal jeder Furchungszelle (Blastomere) bereits festgelegt -> determinierte Entwicklung

• Typisch für Protostomier

2) Regulationsentwicklung: z.B. Amphibien, Säugetiere

• Annehmen unterschiedlicher Schicksale der Furchungszellen

• Differenzierung zu verschiedenen Zelltypen

• Undeterminierte Entwicklung

• Typisch für Deuterostomier

Totipotenz der Furchungskerne:

• Furchungskerne bis zum bestimmten Entwicklungsstadium totipotent

  • Jede Blastomere könnte theoretisch einen vollständigen Organismus hervorbringen

Äquivalenz der Furchungskerne:

• Furchungskerne -> gleichwertig in frühen Stadien der Entwicklung

  • Besitzen gleiches Entwicklungspotenzial

  • Keine funktionellen Unterschiede zwischen den Blastomeren

  => Eigentlich ist nur die Zygote äquivalent!

Zusammenhang zwischen Totipotenz und Äquivalenz:

• Bis zum 8-Zell-Stadium (3. Zellteilung)

  • Furchungskerne: totipotent

• Ab ersten Zellteilung: nicht mehr äquivalent!

Differenzierung und Verlust der Totipotenz:

Bei höherer Konzentration eines maternalen Faktors werden mehr Gene aktiviert, die Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Transkriptionsfaktoren wiederum binden an andere Gene und regulieren deren Aktivierung oder Inaktivierung, was letztlich zur Ausbildung von Strukturen und Organen beiträgt.

Beispiel:

Das Bicoid-Protein aktiviert das hunchback-Gen (wenn Schwellenwert von hoher Konzentration erreicht wird), das dann ein Transkriptionsfaktor wird. Dieser Transkriptionsfaktor kann wiederum andere Gene aktivieren, die für die Entwicklung von Kopfstrukturen verantwortlich sind.

=> Moleküle (Proteine, RNA), die sich im Cytoplasma befinden und das Schicksal von Zellen bestimmen

• Maternal-Gene -> wichtige Klasse von cytoplasmatischen Determinanten!

Drosophila: 3 Maternal-Gene

• Oskar, Tudor, Vasa -> Produkte der Gene induzieren Bildung von Polzellen

• Polzellen: Differenzierung zu Spermien und Eizellen

1) Differenzielle Zellteilung: Beeinflussung durch intrazelluläre Determinanten (z.B. Cytoplasmatische Determinanten -> z.B. Maternal-Faktoren)

• Verteilung von verschiedenen intrazellulären Determinanten

• Ungleiche Verteilung der Determinanten zwischen den Tochterzellen -> asymmetrische Zellteilung -> Unterschiedliche Schicksale der Zellen

  
  

Beispiel asymmetrische Verteilung -> Verteilung von Numb und die Regulation des Notch-Signalwegs

• Numb (Determinante; Protein) -> ungleich verteilt in Vorläuferzelle

  • Funktion: Hemmung des Notch-Signalwegs

• Tochterzelle mit mehr Numb -> Hemmung von Notch -> Differenzierung der Zelle

• Tochterzelle mit weniger Numb -> Notch aktiv -> Zelle bleibt undifferenziert

  
  

Notch-Signalweg: Zell-Zell-Kommunikation => Interaktion über Ligand-Rezeptor

Aktiver Notch-Signalweg:

• Empfangende Zelle (Zelle B) bleibt undifferenziert oder erhält Funktion, die nicht mit der Signal sendenden Zelle identisch ist

• Teil des Rezeptors wandert ins Zellinnere -> Aktivierung von Genen, die Differenzierung verhindern

Inaktiver Notch-Signalweg:

• Ohne aktive Signalgebung kann Zelle auf andere Signale reagieren und beginnt Differenzierung, z. B. zur Nervenzelle

2) Wechselwirkung zwischen Zellen: Mithilfe von extrazellulären Signalen

• Differenzierung durch extrazelluläre Signale (z. B. Wachstumsfaktoren):

  • Signale werden von benachbarten Zellen abgegeben

    • Binden an Rezeptoren auf der Zielzelle -> aktivieren oder deaktivieren Gene

  • Signalwege wie Notch-Signalgebung wichtige Rolle -> ermöglichen Kommunikation zwischen benachbarten Zellen

Entstehung durch…

Chirale Organellen: Mikrotubuli und Cilien

=> Cilien: kleine haarähnliche Strukturen auf Zelloberfläche (bestehend aus Mikrotubuli, die aus Tubulin bestehen)

Steuerung der Asymmetrie durch Signalmoleküle:

• Signalmoleküle (wie Nodal, Lefty) -> symmetrisch in Zygote verteilt

• Durch Bewegung (durch Dynein) und verbundenen Flüssigkeitsströmung von Cilien -> asymmetrische Verlagerung der Moleküle auf linke Embryo-Seite

• Asymmetrische Verteilung -> hohe Konzentration der Signalmoleküle auf linker Seite <-> rechte Seite niedrige Konzentration

  • Hohe Konzentration -> Aktivierung spezifischer Gene, die Entwicklung der linken Organe (wie z. B. Herz, Leber) steuern

  • Niedrige Konzentration -> andere Genaktivität und Ausbildung von Organen auf rechter Seite

    => Unterdrückung der Nodal-Aktivität durch andere Moleküle (Lefty) -> Verhindert die Aktivierung der links typischen Gene auf rechter Seite

Arten von Zelladhäsionsmolekülen

1) E-Cadherine (Membranglykoproteine)

• Zell-Zell-Adhäsion, besonders bei Epithelzellen

2) N-CAM (Glykoprotein)

• Zell-Zell-Adhäsion, hauptsächlich in Nervengeweben

3) Integrine (Proteine)

• Zell-Substrat-Adhäsion -> Zelle mit extrazellulärer Matrix

• Beispiele für Integrin-interagierende Moleküle

  • Laminin, Netrin -> Leitmoleküle

4) Tight Junctions und Gap Junctions -> Zellkontakte

• Betreffen Zellkommunikation und damit auch Zelladhäsion

Positionsinformation -> Gibt Zellen Auskunft über ihre Lage im Embryo und bestimmt ihr Entwicklungsschicksal

• Vermittelt durch morphogenetische Felder und Hox-Gene

• Morphogene (z. B. Fgf, Shh) beeinflussen Zellschicksal durch ihre Konzentration in verschiedenen Regionen des Embryos

Am Beispiel des Hühnerembryos:

Bei der Gliedmaßenbildung erfahren Zellen im entsprechenden Bereich durch Positionsinformation, dass sie sich zu Knochen, Muskeln und Hautgewebe differenzieren müssen. Dies wird durch Morphogene wie Fgf und Shh gesteuert. Die ungleiche Konzentration dieser Morphogene bestimmt die Differenzierung der Zellen, indem sie unterschiedliche Gene aktivieren.

Was ist Musterbildung?

Prozess, durch den Zellen ihre Position im Embryo erkennen und entsprechend differenzieren.

• Morphogene = Schlüsselrolle bei Musterbildung

  => Durch ungleichmäßige Konzentrationen -> unterschiedliche Zellen (in oder außerhalb von Scheiben) unterschiedliche Gene aktivieren

  
  

=> Forschung der Musterbildung an Imaginalscheiben von Drosophila

• Imaginalscheiben: Gruppen von Zellen in Larve, die noch nicht differenziert sind, aber das Potenzial haben, sich während der Metamorphose in adulte Strukturen wie Beine, Flügel oder Augen zu entwickeln

Augenentwicklung bei Bilateria:

=> durch Masterkontrollgen Pax6

=> Masterkontrollgen -> setzt gesamten Entwicklungsprozess des Auges in Gang

• Pax6 = Transkriptionsfaktor

  • Reguliert Expression anderer Gene, die für Entwicklung der Augen + Strukturen notwendig sind

Vergleichbare homologe Gene wie Pax6 bei Drosophila:

• ey-Gen (eyeless)

Proliferation = Zunahme der Zellzahl durch Zellteilung (Mitose + Cytokinese)

• Zellteilung durch Kontrollpunkte reguliert (G1/S- und G2/M-Übergänge)

Zellwachstum = Zunahme der Zellgröße einer einzelnen Zelle durch Aufnahme von Nährstoffen

Regulation für Wachstum und Proliferation über zwei Wege:

=> Sorgen dafür, dass Zellen sich nur dann teilen oder wachsen, wenn es auch nötig ist

1) Der Insulin-Signalweg

• Schlüsselregulatoren = Insulin und insulinähnliche Wachstumsfaktoren (IGF1 und IGF2) -> Moleküle

  • Insulin/insulinähnliche Wachstumsfaktoren (IGF1 und IGF2) im Körper vorhanden

    => Moleküle senden Signal an Zellen, das genügend Energie im Körper vorliegt

    => Insulin/IGF1- oder IGF2-Signale aktivieren Kaskade von Reaktionen-> führt zur Aktivierung von TOR

    
    

2) Der TOR-Kinase-Weg

• TOR-Kinase = Proteinkinase (Schlüsselregulator)

  • Kontrolliert, ob in einzelner Zelle selbst genügend Ressourcen (wie Aminosäuren, Energie) vorhanden sind, um Zellwachstum umzusetzen

  • Bei genügend Nährstoffen -> TOR aktiviert Gene, die für Zellwachstum wichtig sind

  • Nicht genügend Nährstoffe -> TOR hemmt das Wachstum

=> Nach dem Zellwachstum wird Zellzyklus fortgesetzt und die Zelle teilt sich

=> Der Kontrollpunkt zwischen G1 und S prüft, ob genug Ressourcen und Größe vorhanden sind, damit die Zelle bereit für die DNA-Replikation ist. Hier spielen der Insulin/IGF-Weg und der TOR-Weg eine wichtige Rolle!

Regeneration:

Fähigkeit von Organismen, verlorengegangene, beschädigte Körperteile oder Gewebe zu reparieren, zu ersetzen oder völlig neu zu bilden.

Kleinere Regenerationsprozesse:

• Fortlaufender Ersatz -> Regelmäßige Erneuerung von Strukturen wie Haare, Haut etc.

• Reparative Regeneration -> Wundheilung bei Säugern (Ersetzen des Gewebes)

  • Fokus auf Narbenbildung, nicht auf vollständige Wiederherstellung

Große Regenerationsprozesse:

• Repetitive Regeneration -> Ersetzen von Körperteilen, die durch Verletzungen verloren gegangen sind oder Aufbau von neuen Individuen

  • Seestern -> einzelner Arm -> Aufbau eines ganzen Individuums

  • Amphibien -> können amputierte Extremitäten regenerieren -> durch Dedifferenzierung von Zellen

  • Plathelminthen -> Regeneration beruht auf totipotenten Stammzellen (Neoblasten)

Wie erfolgt der Regenerationsprozess? -> für repetitive Regeneration!

1) Wundverschluss

• Abdeckung Oberfläche vor Keimen

2) Bildung von Regenerationsblastem

• Neoblasten aus angrenzendem Gewebe oder pluripotente Zellen wandern zu Wundverschluss

• Durch Zellansammlung von Neoblasten/pluripotenten Zellen -> Entstehung neuer Gewebe/Strukturen

=> Plathelminten: Neoblasten (Stammzellen)

=> Seestern/Amphibien: Dedifferenzierung von Zellen zu pluripotenten Zellen

Transdetermination:

• Änderung des Determinationszustands einer Zelle, sodass sie ihren Entwicklungsweg ändert

  • Auslöser: Interaktionen zwischen Zellen oder Veränderungen im genetischen Programm

    
    

Transdifferenzierung:

• Fähigkeit von Zellen sich zu dedifferenzieren und andere Zelltypen zu regenerieren, ohne einen pluripotenten Zustand zu durchlaufen

• Bicoid-Protein ungleich in der Zygote verteilt -> ungleich eingelagert

• Ungleiche Verteilung wirkt sich auf Tochterzellen bei Zellteilung aus

-> Tochterzellen mit mehr oder weniger Bicoid

• Zellen mit hoher Bicoid-Konzentration an Proteinen aktivieren bei Schwellenwert Regulationsgene -> hunchback-Gene (zu Gap-Genen)

• Aktivierten hunchback-Gene kodieren für Transkriptionsfaktoren, die Gene aktivieren ->die grobe Segmentierung der anterior-posterioren Achse steuern -> Erkennung bestimmter Regionen als Kopfregion und Thoraxregion

Nach grober Gliederung der anterior-posterioren-Achse -> Hox-Gene

• kodieren für Transkriptionsfaktoren, die Identität und Reihenfolge der Körpersegmente festlegen

->legen fest, welche spezifischen Organe oder Strukturen in den jeweiligen Segmenten ausgebildet werden

-> sagen z. B., dass in einem Kopfsegment Antennen entstehen oder dass in einem Thoraxsegment Flügel ausgebildet werden