Vorlesung 3 -> Beispielfragen

=> Abweichungen von Frequenzen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht geben Hinweise auf das Wirken von Evolution.

Hardy-Weinberg-Gleichgewicht = Konzept

Formel: p2+2pq+q2= 1

=> beschreibt die erwarteten Häufigkeiten der Genotypen in Population (basierend auf Allelfrequenzen)

• sagt voraus, wie Genotypfrequenzen aussehen sollten, wenn Population stabil ist und folgende Voraussetzungen erfüllt sind:

  • Keine Mutationen (genetische Veränderung)

  • Keine Selektion -> gleiche Überlebenschance für alle

  • Keine Migration

  • Zufällige Paarung -> keine sexuelle Selektion

  • Sehr große Populationsgröße -> zufällige Verluste von Individuen haben keinen Einfluss

• Wenn Bedingungen erfüllt sind = Allel- und Genotypfrequenzen bleiben über Generationen konstant

• Abweichungen der erwarteten Genotypfrequenz => Hinweis, dass eins/mehrere Voraussetzungen nicht erfüllt sind

Zusatz:

Wie verwendet man die Formel praktisch?

• Du bestimmst die Allelfrequenzen ppp und qqq in einer Population.

• Mithilfe der Formel p2+2pq+q2=1p^2 + 2pq + q^2 = 1p2+2pq+q2=1 berechnest du die erwarteten Genotypfrequenzen.

• Du vergleichst die erwarteten Werte mit den beobachteten Genotypfrequenzen in der Population.

• Stimmen sie nicht überein, liegt eine Abweichung vor, die auf eine evolutionäre Kraft hinweist.

Heritabilität = Maß dafür, wie viel der beobachteten Unterschiede (Variabilität = Ausprägung) eines Merkmals in einer Population durch genetische Unterschiede erklärt werden können.

VA = genetische Varianz (der Anteil der Unterschiede, der durch Gene verursacht wird)

VP = Phänotypische Varianz (Gesamtheit aller Unterschiede im Merkmal, sowohl umweltbedingt als auch genetisch)

Wichtige Punkte:

• Heritabilität sagt NICHT, wie viel "genetisch" ein Merkmal ist

  • Bsp: Wert von 0,8 => bedeutet, dass 80% der Unterschiede in einem Merkmal zwischen Individuen auf genetische Unterschiede zurückzuführen sind

• H2 kein fester Wert

  • H2=1: Alle Unterschiede im Merkmal sind genetisch bedingt -> Kein Einfluss der Umwelt

  • H2=0: Alle Unterschiede im Merkmal sind durch Umwelt verursacht -> Kein Einfluss der Gene

Erklärung:

Natürliche Selektion hat genetische Varianz (VA) bereits stark reduziert

Fitnessrelevante Merkmale -> direkter Einfluss auf Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit eines Individuums

• Natürliche Selektion: Individuen mit besten genetischen Varianten im Merkmal haben sich durchgesetzt

• “optimale Gene für Merkmal” sehr häufig in Population

• Folge: genetische Varianz im Merkmal sehr gering -> kaum noch Unterschiede in Genen

• Folge: H2 niedrig, verbleibende Unterschiede im Merkmal meist durch Umweltfaktoren verursacht

• Morphologisches Artkonzept

• Biologisches Artkonzept

• (Genetisches Artkonzept)

Kerngedanke:

Individuen gehören zu einer Art, wenn sie sich in ihrem Aussehen und ihrer Struktur ähneln und von anderen Gruppen deutlich unterscheiden.

• Klassifikation erfolgt nach konservativen Merkmalen (nicht variablen Merkmalen: starke Schwankung, oft beeinflusst durch Umweltfaktoren)

• Konservative Merkmale: Merkmale, die innerhalb einer Art oder größeren Gruppe über lange Zeiträume stabil bleiben und wenig variieren

  • Bsp: Blütenart bei Pflanzen -> Grundstruktur der Blüte oft stabil

Probleme des Konzepts/morphologischer Ähnlichkeiten:

• Organismengruppen äußerlich gut unterscheidbar (zählen zu versch. Arten), können sich trotzdem fruchtbar paaren

• Organismen (äußerlich nicht unterscheidbar), aber durch Fortpflanzungsbarrieren getrennte Arten darstellen (Kryptische Arten)

• Innerhalb einer Art: Individuen mit unterschiedlichen Erscheinungsformen

  • Unterschied zwischen Adultform und Larvenstadium

  • Sexualdimorphismus

  • Phänotypische Plastizität

Kerngedanke:

Individuen gehören zu einer Art, wenn sie sich unter natürlichen Bedingungen paaren und fruchtbare Nachkommen erzeugen können.

• Zwischen Individuen besteht ein Genfluss

• Arten sind durch reproduktive Barrieren von anderen Arten getrennt

Probleme des Konzepts:

• Hybridisierung: Kreuzung zwischen 2 verschiedenen Arten (wenn reproduktive Isolation/Barriere nicht vollständig war) -> Hybride Nachkommen (teilweise fruchtbar)

  • Kann zur Entstehung neuer Arten führen -> retikulare Evolution

    • Bsp: verschiedene Steinkorallen-Arten können sich kreuzen, wenn…

      • Laichzeit überlappen

      • Gameten kompatibel

        => Hybride, die fruchtbar sind + sich fortpflanzen + potenziell neue Art bilden können

• Asexuelle Arten: Sind so nicht einteilbar -> schwierig auf der Basis von Paarung und Fortpflanzung zu kategorisieren

Definition:

Gruppen von Organismen, die sich morphologisch kaum oder gar nicht unterscheiden, genetisch und reproduktiv aber klar getrennt sind.

• Bsp: Malaria-Mücke

Merkmale kryptischer Arten:

• Morphologische Ähnlichkeit -> nach morphologischen Konzept wahrschl. eine Art

• Reproduktive Isolation/Barriere -> gehören nicht zur gleichen Art, keine Fortpflanzung oder unfruchtbare Nachkommen

1) Sympatrische Artbildung (nach Darwin)

Darwin nahm an, dass neue Arten innerhalb desselben geografischen Gebiets der Ursprungsart entstehen, ohne dass eine Trennung der Population stattfindet.

• Artbildung durch genetische, ökologische und verhaltensbedingte Unterschiede

• Bsp: Darwin-Finken auf Galapagos-Inseln

2) Allopatrische Artbildung (nach Mayr & Dobzhanksy)

Mayr & Dobzhanksy kritisierten, dass ohne physikalische Barriere der Genfluss zwischen Population weiter stattfinden würde -> Verhinderung der Artbildung

Daher Definition:

Entstehung neuer Arten durch physikalische Isolation, wobei eine Population durch geografische/künstliche Barrieren in zwei Teile getrennt wird. Über lange Zeit entwickeln sie sich voneinander entfernt -> Unterschiedliche Arten.

1) Genfluss muss reduziert sein (nicht vollständig unterbrochen, aber stark reduziert)

2) Reproduktionsbarrieren müssen sich bilden (nicht für asexuelle Arten)

Unterbrechung/Reduzierung Genfluss:

Ohne Genfluss -> Entwicklung unabhängig voneinander durch Prozesse: Mutation, Selektion, genetische Drift

Reproduktionsbarrieren: erklären

=> Artbildung nur vollständig abgeschlossen, wenn bei erneutem Kontakt Hybridisierung vermieden wird durch reproduktive Barrieren

Einteilung in…

1) Präzygotische Barrieren:

=> Verhindern die Paarung, oder falls es zur Paarung kommt, eine erfolgreiche Befruchtung.

• Unterschiede in Merkmalen -> kann zur Unattraktivität für Partner führen z.B. Vogelgesang für andere Art unattraktiv

• Verhaltensisolation: Unterschiede im Paarungsverhalten

• Mechanische Isolation: Unterschiede in Größe/Form der Geschlechtsorgane

• Gametische Isolation: Gameten inkompatibel

2) Postzygotische Barrieren:

=> Verhindern, dass sich Hybridzygote zu einem lebensfähigen und fortpflanzungsfaähigen Individuum entwickelt.

• Erhöhte Hybridsterblichkeit -> niedrige Überlebenschance als reinrassige Nachkommen

• Hybridsterilität -> Hybride sind steril (nicht fortpflanzungsfähig)

• Hybridzusammenbruch -> Hybride überleben ersten Stadien, danach jedoch Probleme

=> Artbildung gradueller Prozess -> Barrieren werden mit der Zeit stärker oder schwächer

1) Räumliche Distanz -> reproduktive Isolation

• Bsp aus Vorlesung: Desmognathus (Salamander)

• Geografische Isolation unterbricht den Genfluss und fördert genetische Unterschiede

2) Ökologische Trennung -> reproduktive Isolation

• Bsp aus Vorlesung: Blattkäfer

• Unterschiedliche Nahrungsspezialisierung kann zu genetischen Unterschieden führen + zu keiner Fortpflanzung

3) Partnerwahl -> reproduktive Isolation

• Bsp aus Vorlesung: Stichlinge

Sexuelle Isolation = Form der reproduktiven Isolation -> präzygotischen Barriere)

Sexuelle Isolation bedeutet, dass Individuen aufgrund von Unterschieden im Paarungsverhalten, in den Fortpflanzungspräferenzen oder der Wahrnehmung von Signalen nicht mehr miteinander paaren können.

• Kann innerhalb einer Art (zwischen 2 Populationen) oder zwischen versch. Arten auftreten

• Ziel: Verhinderung Genfluss -> Förderung Artbildung