Vorlesung 9 -> Beispielfragen

Konzept optimal foraging:

Ziel des Räubers ist es, seine Energieaufnahme pro Zeitgewinn zu maximieren, während er gleichzeitig den Aufwand (die Zeit und Energie, die er für die Jagd und das Fangen aufwendet) minimiert.

=> Daher sucht Räuber die Beute aus, die ihm den besten Energiegewinn pro Zeit bietet

Beutewahl – Welche Beute sollte der Räuber wählen?

Kleinere Beute:

• I.d.R. leichter zu fangen, aber Energiegewinne pro Zeit ist oft niedriger

Größere Beute:

• Sorgt für sehr hohen Energiegewinn pro Zeiteinheit, aber Fangen der Beute kann schwieriger und zeitraubender sein

  => Räuber muss entscheiden, ob Energiegewinn den zusätzlichen Aufwand (mehr Zeit und Energie) wert ist

= Die größte Beute ist nicht immer die beste Wahl

Beispiel Vorlesung: Bachstelzen

• Energiegewinn pro Zeit ist bei einer Beutegröße von 7 mm am optimalsten -> In Umwelt aber nicht die häufigste Beutegröße!

Aufgrund des optimal foraging-Modells trifft er eine bewusste Entscheidung!

Der Räuber wählt bzw. Sucht die Beute bei der er mit möglichst geringem Aufwand den maximalen Energiegewinn erzielen kann.

=> Wägt ab, welche Beute das beste Verhältnis von geringem Aufwand zu hohem Nutzen bietet.

Grundidee:

=> Theorem beschreibt wie lange ein Organismus an einem Futterplatz bleibt, bevor er zum neuen wechselt

=> Berechnet die optimale Aufenthaltsdauer eines Organismus an einem Futterplatz mit verklumpten Ressourcen

Verklumpte Ressourcen: Ressourcen, die in best. Bereichen konzentriert sind -> Beeren an einem Strauch, Insekten an best. Ort

Was ist die optimale Aufenthaltsdauer?

=> Zeitpunkt, die Organismus am Futterplatz verweilen sollte, um bestmöglichen Energiegewinn pro Zeiteinheit zu erzielen

=> Energiegewinn am aktuellen Futterplatz ist gleich dem durchschnittlichen Energiegewinn

Durchschittlicher Energiegewinn ist die Energie, die der Organismus langfristig pro Zeiteinheit (inkl. Suchzeit) erzielt.

X-Achse: Suchzeit + Aufenthaltsdauer am Futterplatz

Y-Achse: Energiegewinn

Tr Aufenthaltsdauer (optimal) = Zeit, die an einem einzelnen Futterplatz verbracht wird

Tt Wanderdauer (Suchzeit) = benötigte Zeit, um neuen Futterplatz aufzusuchen

g(Tr) Ertragsfunktion = Ertrag, der am Futterplatz erzielt wird

Faktoren für Berechnung der optimalen Aufenthaltsdauer:

• Suchzeit = Zeit, die benötigt wird, um neuen Futterplatz zu finden

• Ertrag am Futterplatz = Energiegewinn, den Organismus durch Nahrungsaufnahme am Futterplatz erzielt (nimmt mit Zeit ab, da leicht zugänglichen Ressourcen zuerst konsumiert werden)

  => Energiegewinn über Zeit wird durch Ertragskurve dargestellt (erst steil, dann abflachend)

  
  

Wie wird die optimale Aufenthaltsdauer berechnet?

• Ursprungspunkt (Suchzeit = 0, Energiegewinn = 0) aus wird Tangente an Ertragskurve angelegt

• Schnittpunkt der Tangente mit Ertragskurve -> optimale Aufenthaltsdauer

  => Energiegewinn am aktuellen Futterplatz ist gleich dem durchschnittlichen Energiegewinn

Wechsel richtige Zeit:

Sobald Energiegewinnrate (Grenzertrag) am aktuellen Futterplatz geringer wird als durchschnittliche Energiegewinnrate (repräsentiert durch Tangente)

Späterer Wechsel ungünstig:

• Grenzertrag (Energiegewinnrate) fällt weiter ab -> gewinnt weniger Energie pro Zeiteinheit, als er durch einen Wechsel zu neuem Platz erreichen könnte (Futterplatz erschöpft)

  
  

Früherer Wechsel ungünstig:

• Zu früher Wechsel -> nutzt nicht alle Ressourcen am Futterplatz

• Suchzeit nach neuem Platz verlängert sich -> kostet mehr Zeit und verringert den durchschnittlichen Energiegewinn pro Zeiteinheit

Patchqualität ist die Menge an Energie oder Ressourcen, die ein Futterplatz liefert

Erhöhte Patchqualität: Mehr Energie oder Ressourcen, der Organismus bleibt länger.

Verminderte Patchqualität: Weniger Energie oder Ressourcen, der Organismus bleibt kürzer.

Verlängerte Suchzeit: Der Organismus bleibt länger an einem Futterplatz.

Verkürzte Suchzeit: Der Organismus bleibt kürzer an einem Futterplatz, da er schnell zu einem neuen Platz wechseln kann.

Prädation:

Interaktion, bei der ein Organismus (Prädator) einen anderen Organismus (Beute) konsumiert oder teilweise nutzt, um Energie zu gewinnen.

=> Fast jeder Organismus ist entweder Konsument oder wird konsumiert

Echte Prädatoren = töten im Laufe ihres Lebens viele Beuteorganismen und konsumieren sie

Parasiten = verbrauchen nur Teile eines/weniger Wirte, töten diesen meist nicht

Parasitoide = legen Eier in Wirt und Larven töten diesen später (z.B. Schlupfwespen)

1) Direkte Reduktion der Beutedichte

• konsumieren ihre Beute direkt -> Populationsdichte der Beute sinkt

• Der direkte Einfluss lässt sich über eine funktionelle Reaktion bestimmen

2) Indirekte Beeinflussung

• Räuber wirken auch indirekt, indem sie Verhalten der Beute beeinflussen

  • Räubervermeidung: Beute reduziert Aktivität (z.B. weniger Nahrungssuche) -> verringert Herbivorie

  • Fekundität: Stress durch Räuberdruck kann Reproduktionsrate senken

Was ist die funktionelle Reaktion?

Beschreibt, wie sich die Konsumrate eines Räubers (also die Anzahl der Beutetiere, die er pro Zeiteinheit frisst) ändert, wenn die Beutedichte (also die Anzahl der Beutetiere pro Flächeneinheit) variiert, unter Berücksichtigung der Angriffsrate und der Handhabungszeit.

=> Stellt Abhängigkeit der Konsumrate von der Beutedichte, der Angriffsrate und der Handhabungszeit dar

Konsumtionsrate des Räubers hängt von drei Hauptfaktoren ab:

• Beutedichte = Anzahl der Beutetiere, die pro Flächeneinheit verfügbar sind

• Angriffsrate (Suchrate) = Wahrscheinlichkeit, mit der Räuber Beutetier findet, was von seiner Sucheffizienz abhängt

• Handhabungszeit = Zeit, die Räuber benötigt, um Beute zu fangen, töten und verzehren oder um sich auf nächsten Angriff vorzubereiten

Typ 1) Lineare Reaktion

• Konsumrate des Räubers (die Anzahl der Beutetiere, die er pro Zeiteinheit frisst) steigt linear mit der Beutedichte (Anzahl der Beutetiere pro Flächeneinheit)

• Es gibt keinen “Sättigungseffekt” - Räuber kann ungebremst Beute fressen, solange welche vorhanden ist

• Einschränkungen/Handhabungszeit vernachlässigt

• Typisch: filtrierende Räuber (Schwebfliegenlarven)

Typ 2) Dezelierende Reaktion

• Konsumrate des Räubers steigt mit zunehmender Beutedichte, aber nicht linear -> Zunahme der Konsumrate verlangsamt sich mit steigender Beutedichte und erreicht schließlich ein Sättigungsniveau

• Bei hoher Beutedichte -> Fangrate verlangsamt sich, weil Räuber mit der Verarbeitung der Beute beschäftigt ist und nicht schneller fressen kann, auch wenn mehr Beute verfügbar ist -> Sättigungsphase

Typ 3) Sigmoide Reaktion

• Konsumrate des Räubers zeigt sigmoide (S-förmige) Kurve bei zunehmender Beutedichte

• Niedrige Beutedichte: Räuber frisst relativ wenig Beute, da er entweder eine schlechte Sucheffizienz hat oder noch Lernprozesse durchläuft

• Steigende Beutedichte: Wenn Beutedichte steigt, steigt auch Konsumrate, aber langsamer zu Beginn (Verzögerung)

• Sättigungsgrenze -> Handhabungszeit schränkt auch hier die Fähigkeit des Räubers ein

• Typisch: Räuber, die Lernverhalten zeigen (junge oder unerfahrene Räuber oder, die in neuen Umgebungen jagen)

Theorie Typ 1:

• Ignoriert die Handhabungszeit eines Räubers

• Es wird angenommen, dass der Räuber keine physiologische oder mechanische Grenze hat, wie viel Beute er pro Zeiteinheit konsumieren kann

Abbildung:

• Gezeigte Sättigung spiegelt die Realität besser wider -> selbst bei sehr hoher Beutedichte wird Räuber irgendwann gesättigt sein oder Beute nicht mehr verarbeiten können

• Zeigt maximale Konsumrate

Typ 1: Daphnien (Wasserflöhe) - häufig bei Filtrierer

• Bei Daphnien ist Konsumrate direkt proportional zur Beutedichte (Algen), solange keine physiologischen Grenzen wie Sättigung auftreten

• es gibt kaum Handhabungszeit, da das Filtern ein kontinuierlicher Prozess ist (Beute wird passiv gesammelt) -> kein zusätzlicher Aufwand für Suchen, Erkennen, Attackieren etc.

Typ 2: Kühe und Gras (Herbivoren)

• Eine Kuh kann nur begrenzte Menge an Gras fressen, selbst wenn Gras in Überfülle vorhanden ist -> Kauen und Verdauen begrenzt Konsumrate

• Häufigster Typ (Standardmodell meisten Räuber-Beute-Beziehungen) => In Natur müssen sich Räuber mit Handhabungszeit und physiologischen Begrenzungen auseinandersetzen

Typ 3) Mäuse und Insektenpopulation

• Mäuse jagen Insektenpuppen

• Niedrige Beutedichte der Puppen: Konsumrate gering -> Puppen nicht leicht zu finden oder Aufwand lohnt sich nicht

• Hohe Dichte: Konsumrate steigt an mit Verzögerung mit Sättigungsphase

funktionelle Response:

• Beschreibt, wie ein einzelner Räuber auf Änderungen der Beutedichte reagiert -> 3 Typen funktioneller Reaktion

numerische Response:

• Beschreibt, wie sich Dichte der Räuberpopulation in Abhängigkeit von Beutedichte verändert -> durch Migration, Geburt oder Tod der Räuber (Resultat der Menge an verfügbarer Beute)

  • Zunahme Räuberdichte: mehr Beute verfügbar -> mehr Räuber können geboren werden oder in Gebiet einwandern

  • Abnahme Räuberdichte: Beute knapp -> Räuber sterben oder verlassen Gebiet

totale Response = numerisch + funktionell

• Beschreibt gesamte Wirkung der Räuberpopulation auf Beutepopulation -> spiegelt sich in Mortalität der Beute wider

  => fasst zusammen, wie stark die Räuberpopulation insgesamt die Beutepopulation reduziert

Grundlagen des Lotka-Volterra-Modells

• Beschreibt Veränderung der Populationsdichten von Räubern und Beutetieren über die Zeit und wie sie sich gegenseitig beeinflussen

Zentrale Komponenten sind:

• Beutepopulation: Veränderung durch…

  • Wird durch Konsumrate der Räuber reduziert

• Räuberpopulation: Veränderung durch…

  • Hängt von Beutedichte ab, da Räuber Beute benötigen, um zu überleben und sich zu vermehren

  • Wird durch Effizienz der Räuber beim Fangen und Verwerten der Beute beeinflusst

Beute- und Räuberdichte beeinflussen sich gegenseitig (Wechselwirkung) => führen zu zyklischen Schwankungen (Oszillationen) in Populationsdichten -> durch Rückkopplungseffekte

zwei mathematische Darstellungen -> Linien im Diagramm:

Beuteisokline = Beschreibt den Zustand, in dem die Beutepopulation stabil bleibt

=> Beurepopulation stabil: Wachstumsrate der Beute entspricht genau der Konsumrate der Räuber

=> höhere Räuberdichte = Beutedichte nimmt ab

=> niedrige Räuberdichte = Beutedichte steigt

Räuberisokline = Beschreibt den Zustand, in dem Räuberpopulation stabil bleibt

=> Räuberpopulation stabil: Beutedichte reicht gerade so aus, um Verluste der Räuberpopulation auszugleichen

=> Beutedichte höher = Räuberpopulation wächst

=> Beutedichte niedriger = Räuberpopulation nimmt ab

1. Hohe Beutedichte:

   • Beutepopulation bietet ausreichend Nahrung -> sodass Räuberpopulation zunimmt

2. Zunehmende Räuberdichte:

   • Durch höhere Anzahl von Räubern wird Beutedichte stärker reduziert

3. Sinkende Beutedichte:

   • Es gibt weniger Nahrung für Räuber, wodurch deren Population abnimmt

4. Geringe Räuberdichte:

   • Mit weniger Räubern kann sich die Beutepopulation wieder erholen, und der Zyklus beginnt von vorn

Phasenverschiebung der Oszillation

• Räuberpopulation folgt der Beutepopulation mit einer Verzögerung von etwa einer Viertelphase

Zusätzliche reale Faktoren werden im Lotka-Volterra-Modell nicht berücksichtigt -> weicht von der theoretischen Oszillation ab -> stört regelmäßige Oszillationen

Externe Faktoren: Wetterbedingungen, Krankheiten, Habitatzerstörung -> können zu unregelmäßigen Schwankungen führen

Vielfältige Interaktionen -> in Natur oft mehr als zwei Arten die miteinander interagieren. Räuber jagen nicht immer nur eine einzige beuteart, Beutetiere werden von mehreren Räubern gejagt

Beispiel Vorlesung:

=> Schwankung der Populationsdichte von Schneehasen und kanadische Luchse (nach Pelzrückgang)

=> Deuten auf eine Räuber-Beute-Oszillation hin

=> Es gibt aber noch andere Zusammenhänge, die betrachtet werden müssen:

• Schneehühner auch Beute der Luchse -> können Populationsschwankungen der Hasen abpuffern

• Verfügbarkeit von Winterfutter für Hasen hat auch Auswirkung auf Populationsdichte